- Poruka
- 37
Ćelijsko tijelo se obično zove soma. Sa njega izrasta dendristsko (δένδρον, grč. drvo) drvo, čija je veličina u korelaciji sa brojem kontakata koje ćelija može da ostvari (sa drugima). Dendriti obično imaju spinove (spina, lat. trn), koji su mjesto kontakta sa drugim neuronima. Čelijski produžeci u vidu "žica", aksoni, koji se još zovu i nervna vlakna, mogu se završavati blizu some, a mogu se pružati i duže od 1 m. Akson može imati grananje na svom kraju, mogućujući ćeliji da utiče na ostale. Ćelija obično ima više od jednog dendrita; unipolarna je sa jednim, bipolarna sa dva, a pseudounipolarna kada se jedan akson grana na više djelova. Bočni ogranci poslati sa "roditeljskog" (ili, čitaj: sa nekog) aksona se zovu aksonski kolaterali. Završne grane aksona imaju uvećanja zvana bouton-i (fra. dugmad). Naziv terminalni bouton korisi se kad je na kraju aksonske grane, i tada se koristi i naziv nervni završetak. Bouton je blizu opne, membrane druge ćelije, obično na dendritima ili somi. Ovakvo mjesto bliskog kontakta boutona i druge ćelije, širine 20 nm, naziva se sinapsa.
Vrste sinapsi, shvatićete na šta se odnose iz gore navedene terminologije:
Aksosomatske,
Aksodendritske - ima ih više nego aksosomatskih
Aksoaksonske
Dendrodendritske.
Sa nervnih završetaka, u sinapsu, ćelija koja se nalazi prije sinapse presinaptička, kada je neuron u stanju akcionog potencijala ili "paljenja", luči neurotransmitere na ovu drugu, postsinaptičku.
AKCIONI POTENCIJAL
Membrana (ovojnica) neurona sastoji se od dva sloja masti (elektroizolator), u koji su uronjeni razne strukture građene od proteina koje omogućuju prolaz nekih čestica pod određenim uslovima. Čestice o kojima ćemo ovdje govoriti su joni,
A ŠTA SU JONI?
- Počniomo ovako: svaki "normalni" atom ima jednak broj protona (naelektrisanje pozitivno; buduće "+") i elektrona (negativno; "-"). Kada atom nekako izgubi elektron(e) ili proton(e), on postaje više pozitivan ili negativan, pa tako kalcijum koji je izgubio dva elektrona označavamo sa Ca[SUP](3)2+(3[/SUP], a hlor koji je izgunio proton sa Cl([SUP])((3))-(3)[/SUP]. Šta je karakteristično za jone? - Između pozitivnih i negativnih jona, kao naelektrisanih čestica, stvara se (I)voltaža(I) (napon), koji je tim veći što je sa jedne strane više jona sa jednim naelektrisanjem nego suprotno naelektrisanih na drugoj. Negativni joni se zovu anjoni, a pozitivni katjoni.
Postoje tri vrste ovih proteinskih prolaza:
(1) kanali za "isticanje", koji su selektivni pa jedne jone propuštaju više nego druge, dok neke i ne propuštaju,
(2) voltažno-zavisni kanali koji otvaraju svoja vrata za prolazak specifičnog/ih jona tek kad se dosegne neki nivo naelektrisanja membrane na tom mjestu i zatvara kada se on izgubi [/I]ma tu još specifičnosti, vidjećemo) i
(3) kanali zavisni od transmitera koji se otvaraju za ulazak specif. jona onda kada se neki neurotransmiter zakači za određenu proteinsku strukturu toga kanala, sa koje, naravno, kasnije biva otpušten, i kanal se zatvara.
Pored kanala, u membrani se još nalazi i natrikumsko kalijumska (Na[SUP]+[/SUP]-K[SUP]+[/SUP]) pumpa koja u normalnom stanju ćelije pumpa 3 natrijumska jona napolje za svaka dva kalijumska koji se vuku unutra.
Vratimo se sada na pojave vezane za jone. Kada se na jednom mjestu, na primjer, sa jedne strane membrane, nalazi, recimo, više određenog jona nego sa druge, i što je razlika u koncentraciji veća, to će koncentracioni gradijent više tjerati jone sa mjesta veće koncentracije (većeg broja jona) na mjesto manje.
MIROVNI MEMBRANSKI POTENCIJAL
Propustljivost (permeabilnost) neuronske membrane, kroz kanale za "isticanje", za K[SUP]+[/SUP] je oko 100 puta veća nego za Na[SUP]+[/SUP]. Kalijum ulazi u neuron zbog Na[SUP]+[/SUP]K[SUP]+[/SUP] pumpe, natrijum zbog iste i zbog kanala za "isticanje" izlazi, a anjoni ostaju u ćeliji, sve dok se ne dostigne voltaža sposobna da spriječe dalji protok navedena dva jona. Kada bi u pitanju bio samo K[SUP]+[/SUP] jon, koji je 35 puta više zastupljen napolju nego unutra, dakle, njegov protok, potencijal (voltaža) koja bi mogla da spriječi dalje kretanje jona bila bi -94 sa unutrašnje strane membrane (jer su unutra ostali negativni joni). Za natrijum ta voltaža iznosi -61, a zbog pomenute razlike u propustivusti kanala za "isticanje" za prestanak protoka oba jona potrebno bi bilo naelektrisanje -86, ali pošto ulogu igra i natrijumsko-kalijuska pumpa to iznosi -90mV. To je mirovni membranski potencijal
OTVARANJE NATRIJUMSKOG KANALA
On ima vrata sa spoljnje strane membrane, aktivaciona vrata; unutra inaktivaciona. Kada membranski potencijal postane manje negativan nego mirovni membranski potencijal, i, obično, dostigne voltažu između -50 i -70mV, aktivaciona vrata se otvaraju. Isto ovo povećanje voltaže uzrokuje zatvaranje inaktivacionih vrata, ali sa zakašnjenjem od nekoliko milisekundi. Stanje otvorenosti oboje vrata zove se aktivno stanje i za vrijeme njega Na[SUP]+[/SUP] joni veoma brzo ulaze u ćeliju, membrana postaje permeabilnija za natrijum čak od 500 do 5000 puta. To, udruženo sa pojavama čije opisivanje sledi, izaziva da ćelija sa unutrašnje strane postane elektropozitivna, a spoljašnje elektronegativna, i širi se od jednog natrijusmkog kanala ka svim susjednima, i tako dok se čitava ćelijska membrane ne depolariše (pređe u stanje obrtanja naboja sa obije strane membrane u odnosu na mirovni: u mirovnom + napolje - unutra, depolarizacija: + unutra - napolje.) Zbog toga što se to događa do kraja, i nema "veće" ili "manje" depolarizacije, to se zove "zakon sve ili ništa" kao zakon "paljenja" neurona. Vratimo se na "pojave čije opisivanje..."
OTVARANJE KALIJUMSKOG KANALA
Kako membranski potencijal raste od -90 prema 0mV to uzrokuje sporo otvaranje voltažno zavisnog kalijumskog kanala, koji omogućava isticanje kalijuma. Zbog sporog otvaranja, kalijumski kanali se uglavnom otvaraju baš kad se Na[SUP]+[/SUP] kanali počnu zatvarati, i ostaju otvoreni i dok su ovi već zatvoreni, što ubrzava repolarizaciju (vraćanje na elektronegativno stanje unutrar membrane), koja se zbiva kroz par milisekundi, ali uzrokuje i to da nakon repolarizacije elektronegativnost neurona padne ispod mirivnog potencijala, zvan hiperpolarizacija, i odlaže brzinu vremena kad će neuron ponovo moći da "pali".
OSTALI JONI
O kalcijumskoj pumpi i Ca[SUP]2+[/SUP]-Na[SUP]+[/SUP] voltažnim kanalima nećemo raspravljati, ali pominjemo radi spoznavanja složenosti neuronskih procesa da i oni igraju ulogu u akcionom potencijalu. Kada postoji određeni višak Ca[SUP]2-[/SUP] u ekstracelularnoj tečnosti (tečnosti oko ćelie), to smanjuje nivo pada negativnosti koji je potreban za otvaranje Na[SUP]+[/SUP] kanala, a pad koncentracije Ca[SUP]2-[/SUP] u ćeliji za polovinu ispod normale izaziva spontano, dakle, neizvazvano drugim neuronom, "paljenje" (depolarizaciju, kako smo je opisali) neurona.
I ŠTA JE ONDA AKCIONI POTENCIJAL?
Pa to je proces od depolarizacije, preko repolarizacije, pa hiperpolarizacije, do ponovnog vraćanja na mirivni membranski potencijal. On izaziva da se na nervnim završecima luče transmiteri. Na krajevima aksona nalaze se voltažno zavisni Ca[SUP]2+[/SUP] kanali, koji su rijetki u drugim djelovima nervnog vlakna, i kada se izvrši depolarizacija završetka ti kanali se otvaraju dozvoljavajući ulaz Ca[SUP]2+[/SUP]. Količina transmitera oslobođena na završetku proporcionalna je broju tih jona koji uđu, a mehanizam kojim omogućavaju oslobađanje transmitera je nauci nepoznat.
ŠTA IZAZIVA IZLAZAK IZ MIROVNOG POTENCIJALA
Aktivnost neurotransmitera na pomenute kanale zavisne od transmitera, koji kada im se transmiter zakači za receptor mijenja strukturu proteina kanala time mijenjajući prečnik kanala i omogućavajući ulaz nekad jednog specifičnog, nekad različitih vrsta katjona ili anjona. Više nervnih završetaka utiče na jedan neuron preko sinapsi, pa tako to da li će transmiteri izazvati akcioni potencijal zavisi od sume inhibicionih (sputavajućih) i ekcitatornih (primičućih paljenju) promjena koje oni izazivaju. Nekad se transmiter kači za G-proteinom upareni receptor, koji, između ostalih efekata, može da ima efekat da mijenja stanje otvarenosti jonskih kanala duže nego kada se transmiter kači na kanal zavistan od transmitera. Transmiteri mogu pomoću G-PUR mijenjati i broj jonskih kanala na ćeliji,
MIJELINSKI OMOTAČ
Mijelinski omotač nema svaki neuron, i on se formira tako što se, osim na mjestima "između", a to su Ranvijerovi čvorovi, 2-3 μm, Švanove ćelije obavijaju višestruko oko aksona, a one u membrani imaju odličan izolator, mast zvanu sfingomijelin. Šta se onda dešava? - Joni ne mogu teći kroz mijelinski omotač, ali mogu kroz Ranvijerove čvorove, i akcioni potencijal se sprovodi od čvora do čvora, što se zove saltatorna kondukcija.
Vrste sinapsi, shvatićete na šta se odnose iz gore navedene terminologije:
Aksosomatske,
Aksodendritske - ima ih više nego aksosomatskih
Aksoaksonske
Dendrodendritske.
Sa nervnih završetaka, u sinapsu, ćelija koja se nalazi prije sinapse presinaptička, kada je neuron u stanju akcionog potencijala ili "paljenja", luči neurotransmitere na ovu drugu, postsinaptičku.
AKCIONI POTENCIJAL
Membrana (ovojnica) neurona sastoji se od dva sloja masti (elektroizolator), u koji su uronjeni razne strukture građene od proteina koje omogućuju prolaz nekih čestica pod određenim uslovima. Čestice o kojima ćemo ovdje govoriti su joni,
A ŠTA SU JONI?
- Počniomo ovako: svaki "normalni" atom ima jednak broj protona (naelektrisanje pozitivno; buduće "+") i elektrona (negativno; "-"). Kada atom nekako izgubi elektron(e) ili proton(e), on postaje više pozitivan ili negativan, pa tako kalcijum koji je izgubio dva elektrona označavamo sa Ca[SUP](3)2+(3[/SUP], a hlor koji je izgunio proton sa Cl([SUP])((3))-(3)[/SUP]. Šta je karakteristično za jone? - Između pozitivnih i negativnih jona, kao naelektrisanih čestica, stvara se (I)voltaža(I) (napon), koji je tim veći što je sa jedne strane više jona sa jednim naelektrisanjem nego suprotno naelektrisanih na drugoj. Negativni joni se zovu anjoni, a pozitivni katjoni.
Postoje tri vrste ovih proteinskih prolaza:
(1) kanali za "isticanje", koji su selektivni pa jedne jone propuštaju više nego druge, dok neke i ne propuštaju,
(2) voltažno-zavisni kanali koji otvaraju svoja vrata za prolazak specifičnog/ih jona tek kad se dosegne neki nivo naelektrisanja membrane na tom mjestu i zatvara kada se on izgubi [/I]ma tu još specifičnosti, vidjećemo) i
(3) kanali zavisni od transmitera koji se otvaraju za ulazak specif. jona onda kada se neki neurotransmiter zakači za određenu proteinsku strukturu toga kanala, sa koje, naravno, kasnije biva otpušten, i kanal se zatvara.
Pored kanala, u membrani se još nalazi i natrikumsko kalijumska (Na[SUP]+[/SUP]-K[SUP]+[/SUP]) pumpa koja u normalnom stanju ćelije pumpa 3 natrijumska jona napolje za svaka dva kalijumska koji se vuku unutra.
Vratimo se sada na pojave vezane za jone. Kada se na jednom mjestu, na primjer, sa jedne strane membrane, nalazi, recimo, više određenog jona nego sa druge, i što je razlika u koncentraciji veća, to će koncentracioni gradijent više tjerati jone sa mjesta veće koncentracije (većeg broja jona) na mjesto manje.
MIROVNI MEMBRANSKI POTENCIJAL
Propustljivost (permeabilnost) neuronske membrane, kroz kanale za "isticanje", za K[SUP]+[/SUP] je oko 100 puta veća nego za Na[SUP]+[/SUP]. Kalijum ulazi u neuron zbog Na[SUP]+[/SUP]K[SUP]+[/SUP] pumpe, natrijum zbog iste i zbog kanala za "isticanje" izlazi, a anjoni ostaju u ćeliji, sve dok se ne dostigne voltaža sposobna da spriječe dalji protok navedena dva jona. Kada bi u pitanju bio samo K[SUP]+[/SUP] jon, koji je 35 puta više zastupljen napolju nego unutra, dakle, njegov protok, potencijal (voltaža) koja bi mogla da spriječi dalje kretanje jona bila bi -94 sa unutrašnje strane membrane (jer su unutra ostali negativni joni). Za natrijum ta voltaža iznosi -61, a zbog pomenute razlike u propustivusti kanala za "isticanje" za prestanak protoka oba jona potrebno bi bilo naelektrisanje -86, ali pošto ulogu igra i natrijumsko-kalijuska pumpa to iznosi -90mV. To je mirovni membranski potencijal
OTVARANJE NATRIJUMSKOG KANALA
On ima vrata sa spoljnje strane membrane, aktivaciona vrata; unutra inaktivaciona. Kada membranski potencijal postane manje negativan nego mirovni membranski potencijal, i, obično, dostigne voltažu između -50 i -70mV, aktivaciona vrata se otvaraju. Isto ovo povećanje voltaže uzrokuje zatvaranje inaktivacionih vrata, ali sa zakašnjenjem od nekoliko milisekundi. Stanje otvorenosti oboje vrata zove se aktivno stanje i za vrijeme njega Na[SUP]+[/SUP] joni veoma brzo ulaze u ćeliju, membrana postaje permeabilnija za natrijum čak od 500 do 5000 puta. To, udruženo sa pojavama čije opisivanje sledi, izaziva da ćelija sa unutrašnje strane postane elektropozitivna, a spoljašnje elektronegativna, i širi se od jednog natrijusmkog kanala ka svim susjednima, i tako dok se čitava ćelijska membrane ne depolariše (pređe u stanje obrtanja naboja sa obije strane membrane u odnosu na mirovni: u mirovnom + napolje - unutra, depolarizacija: + unutra - napolje.) Zbog toga što se to događa do kraja, i nema "veće" ili "manje" depolarizacije, to se zove "zakon sve ili ništa" kao zakon "paljenja" neurona. Vratimo se na "pojave čije opisivanje..."
OTVARANJE KALIJUMSKOG KANALA
Kako membranski potencijal raste od -90 prema 0mV to uzrokuje sporo otvaranje voltažno zavisnog kalijumskog kanala, koji omogućava isticanje kalijuma. Zbog sporog otvaranja, kalijumski kanali se uglavnom otvaraju baš kad se Na[SUP]+[/SUP] kanali počnu zatvarati, i ostaju otvoreni i dok su ovi već zatvoreni, što ubrzava repolarizaciju (vraćanje na elektronegativno stanje unutrar membrane), koja se zbiva kroz par milisekundi, ali uzrokuje i to da nakon repolarizacije elektronegativnost neurona padne ispod mirivnog potencijala, zvan hiperpolarizacija, i odlaže brzinu vremena kad će neuron ponovo moći da "pali".
OSTALI JONI
O kalcijumskoj pumpi i Ca[SUP]2+[/SUP]-Na[SUP]+[/SUP] voltažnim kanalima nećemo raspravljati, ali pominjemo radi spoznavanja složenosti neuronskih procesa da i oni igraju ulogu u akcionom potencijalu. Kada postoji određeni višak Ca[SUP]2-[/SUP] u ekstracelularnoj tečnosti (tečnosti oko ćelie), to smanjuje nivo pada negativnosti koji je potreban za otvaranje Na[SUP]+[/SUP] kanala, a pad koncentracije Ca[SUP]2-[/SUP] u ćeliji za polovinu ispod normale izaziva spontano, dakle, neizvazvano drugim neuronom, "paljenje" (depolarizaciju, kako smo je opisali) neurona.
I ŠTA JE ONDA AKCIONI POTENCIJAL?
Pa to je proces od depolarizacije, preko repolarizacije, pa hiperpolarizacije, do ponovnog vraćanja na mirivni membranski potencijal. On izaziva da se na nervnim završecima luče transmiteri. Na krajevima aksona nalaze se voltažno zavisni Ca[SUP]2+[/SUP] kanali, koji su rijetki u drugim djelovima nervnog vlakna, i kada se izvrši depolarizacija završetka ti kanali se otvaraju dozvoljavajući ulaz Ca[SUP]2+[/SUP]. Količina transmitera oslobođena na završetku proporcionalna je broju tih jona koji uđu, a mehanizam kojim omogućavaju oslobađanje transmitera je nauci nepoznat.
ŠTA IZAZIVA IZLAZAK IZ MIROVNOG POTENCIJALA
Aktivnost neurotransmitera na pomenute kanale zavisne od transmitera, koji kada im se transmiter zakači za receptor mijenja strukturu proteina kanala time mijenjajući prečnik kanala i omogućavajući ulaz nekad jednog specifičnog, nekad različitih vrsta katjona ili anjona. Više nervnih završetaka utiče na jedan neuron preko sinapsi, pa tako to da li će transmiteri izazvati akcioni potencijal zavisi od sume inhibicionih (sputavajućih) i ekcitatornih (primičućih paljenju) promjena koje oni izazivaju. Nekad se transmiter kači za G-proteinom upareni receptor, koji, između ostalih efekata, može da ima efekat da mijenja stanje otvarenosti jonskih kanala duže nego kada se transmiter kači na kanal zavistan od transmitera. Transmiteri mogu pomoću G-PUR mijenjati i broj jonskih kanala na ćeliji,
MIJELINSKI OMOTAČ
Mijelinski omotač nema svaki neuron, i on se formira tako što se, osim na mjestima "između", a to su Ranvijerovi čvorovi, 2-3 μm, Švanove ćelije obavijaju višestruko oko aksona, a one u membrani imaju odličan izolator, mast zvanu sfingomijelin. Šta se onda dešava? - Joni ne mogu teći kroz mijelinski omotač, ali mogu kroz Ranvijerove čvorove, i akcioni potencijal se sprovodi od čvora do čvora, što se zove saltatorna kondukcija.
Poslednja izmena: