Dokazi na osnovu DNK sekvenci.
Posto se DNK sekvence kopiraju direktno od drugih DNK sekvenci kroz proces replikacije, molekularni filogeneticari pretpostavljaju da slicnosti sekvenci verovatnije ukazuju na odnose predak-potomak nego na morfoloske slicnosti koje nastaju kroz kompleksne serije dogadjaja u embrionu pre nego da se nasledjuju direktno od roditelja.
Na zalost, poredjenja molekularnih sekvenci suocavaju se sa isto tako mnogo problema kao i morfoloska poredjenja. Prvo, u molekularnoj filogeniji znacenje „homologije“ nije nista manje problematicno. Kao sto je molekularni biolog Dejvid Hilis (David Hillis) napisao 1994. godine: „rec homologija se sada koristi da opise sve – od obicne slicnosti ( ma kakav da joj je uzrok) do zajednickog porekla (bez obzira koliko su strukture razlicite)“. Tako su „molekularni biolozi mozda uspeli vise da pobrkaju znacenje izraza homologija nego sto je to uradila bilo koja druga grupa naucnika“.
Konacno, molekularna homologija proizvodi bar isto toliko protivrecnih rezultata kao i tradicionalniji pristup.“Saglasnost izmedju molekularnih filogenija“, napisali su britanski biolozi Kolin Peterson (Colin Patterson), Dejvid Vilijams (David Williams) i Kristofer Hamfris (Christopher Humphries) 1993. godine, „nepouzdana je kao sto je i u morfologiji“. Ali kada se molekularne filogenije sukobe, jedini nacin za izbor izmedju njih jeste imati nezavisno znanje o zajednickom poreklu, a to vodi tacno nazad u isto ono kruzno rezonovanje koje su molekularna poredjenja trebalo da izbegnu.
Dokazi na osnovu puteva razvica.
Teorija da su homologe strukture produkti slicnih razvojnih puteva ne odgovara cinjenicama i biolozi su znali to vise od jednog veka. „To je dobro poznata cinjenica“, rekao je americki embriolog Edmund Vilson (Edmund Wilson) 1894. godine, „da se delovi koji se blisko podudaraju kod odraslih jedinki, i nesumnjivo su homologi, cesto veoma razlikuju u larvalnom ili embrionalnom poreklu ili po nacinu formacije ili po poziciji, ili i po jednom i po drugom“. Vise od sezdeset godina kasnije, posle revizije embrioloskih cinjenica koje su nagomilane od Vilsonovog vremena, britanski biolog Gavin de Bir (Gavin de Beer) se slozio: „cinjenica je da slicnost izmedju homologih struktura ne moze da se prestampa nazad na slicnost pozicije celija u embrionu, ili delova jajeta od kojih su strukture konacno sastavljene, ili razvojnih mehanizama po kojima su formirane“.
Nedostajanje slaganja izmedju homologije i razvojnih puteva je tacno ne samo u opstim, vec i u pojedinacnim slucajevima udova kicmenjaka. Klasican primer ovog problema jesu salamandre. Kod vecine udova kicmenjaka razvice prstiju se odvija od zadnjeg ka prednjem kraju - to jest, u pravcu od repa ka glavi. Ovo tacno opisuje zabe, ali njihovi sadrugovi vodozemci – salamandre, rade to drugacije. Kod salamandri, razvice prstiju se odvija u suprotnom smeru, od glave ka repu. Razlika je toliko upecatljiva da su neki biolozi obrazlagali da je evoluciona istorija salamandri morala da bude drugacija od svih ostalih kicmenjaka, ukljucujuci zabe.
Ima i drugih anomalija. Skeletni obrasci u udovima kicmenjaka se prvobitno formiraju kao hrskavica, koja se kasnije pretvara u kost. Ako razvice udova kicmenjaka odrazava njihovo poreklo u zajednickom pretku, neko bi mogao da ocekuje da vidi oblik hrskavice zajednickog pretka rano u razvicu uda kicmenjaka. Ali to nije slucaj. Oblici hrskavice odgovaraju obliku uda odrasle jedinke od pocetka, ne samo kod salamandri, vec i kod zaba, pilica i miseva. Po britanskim zoolozima Ricardu Hinclifu (Richard Hinchliffe) i P. J. Grifitsu (P. J. Griffiths), ideja da se udovi kicmenjaka razvijaju po obrascu zajednickog pretka u embrionu „nastala je zato sto su istrazivaci postavili svoja predubedjenja“ iznad dokaza.
Znaci, homologe karakteristike, cak i u udovima kicmenjaka, nisu proizvedene slicnim razvojnim putevima. A sta je sa slicnim genima?
Dokazi na osnovu genetike razvica.
Neo-darvinisticko objasnjenje za homologe karakteristike jeste da su one programirane slicnim genima nasledjenim od zajednickog pretka. Ako bi moglo da bude pokazano da su homologe strukture u dva razlicita organizma proizvedene slicnim genima i da homologe strukture nisu proizvedene razlicitim genima, onda bismo imali dokaze za „kontinuitet informacije“ o kome je Van Valen pisao.
Ali to nije slucaj, i biolozi su znali to vec decenijama. Gavin de Bir je 1971. godine napisao: „Posto homologija implicira zajednicko poreklo od … zajednickog pretka moglo bi se pomisliti da ce genetika obezbediti kljuc za problem homologije. To je mesto gde se naislo na najgori sok od svih … (zato sto) karakteristike kontrolisane identicnim genima nisu neophodno homologe … (i) homologe strukture ne moraju da budu kontrolisane identicnim genima“. De Bir je zakljucio da „nasledjivanje homologih struktura od zajednickog pretka … ne moze da bude pripisano identicnosti gena“.
Da bi ilustrovao svoje glediste da homologe strukture mogu da nastanu od razlicitih gena, de Bir je naveo samo jedan eksperiment ( u vezi razvica oka vinskih musica), ali su otada nadjeni i drugi primeri. Jedan obuhvata formiranje segmenata kod insekata. Embrionima vinske musice potreban je gen za pravilno razvice telesnih segmenata (engl. Even-skipped); ali drugi insekti, kao sto su skakavci i ose, formiraju segmente bez koriscenja ovog gena. Posto se segmenti svih insekata smatraju homologim (bilo definisano izrazima strukturne slicnosti ili zajednickog porekla), ovo pokazuje da homologe karakteristike ne moraju da budu kontrolisane identicnim genima. Drugi primer je jedan gen (engl. Sex-lethal) koji je potreban za odredjivanje pola kod vinskih musica, ali ne i kod drugih insekata, koji stvaraju muzjake i zenke bez njega.
Suprotna situacija, kada nehomologe strukture nastaju od identicnih gena, je i upecatljivija i cesca. Geneticari su otkrili da su mnogi od gena, potrebnih za pravilno razvice kod vinskih musica, slicni genima kod miseva, morskih jezeva, cak i crva. U stvari, eksperimenti transplantacije gena pokazali su da geni za razvice miseva (i ljudi) mogu funkcionalno da zamene njihove duplikate kod musica. Ako geni kontrolisu strukture, a geni za razvice miseva i musica su toliko slicni, zasto se embrion misa ne razvije u musicu, ili embrion musice u misa?
Nedostajanje slaganja izmedju gena i struktura je tacno ne samo za citave organizme, vec i za udove. Jedan gen za razvice, kojeg dele nekoliko razlicitih tipova zivotinja, jeste „distalni gen“ (engl. Distal-less), tako nazvan zato sto mutacija u njemu blokira razvice udova kod vinskih musica („distalni – daljni – odnosi se na strukture daleko od glavnog dela tela). Gen sa veoma slicnom DNK sekvencom nadjen je kod miseva; u stvari, geni slicni distalnom genu nadjeni su kod morskih jezeva, cekinjastih glista ( clanova istog kola kao i kisne gliste) i barsunastih crva (sasvim drugo kolo).
Kod svih ovih zivotinja, distalni gen je ukljucen u razvice izrastaja, pa ipak izrastaji ovih pet grupa zivotinja nisu strukturno ili evoluciono homologi. „Ove slicnosti su zbunjujuce“, zabelezili su biolozi koji su izvestili o njima 1997. godine, zato sto „izrastaji imaju tako izrazeno razlicite anatomije i razlicite evolucione istorije“. Gregori Vrej (Gregory Wray) je 1999. godine nasao kao „iznenadjujucu“ povezanost izmedju distalnog gena i „onoga sto su povrsno slicne, ali nehomologe strukture“. Zakljucio je: „Ova povezanost izmedju regulatornog gena i nekoliko nehomologih struktura izgleda da je pravilo, pre nego izuzetak“.
Ne samo distalni gen, vec je takodje nadjena citava mreza gena ukljucenih u razvice udova koja je slicna kod insekata i kicmenjaka. Kliford Tabin (Clifford Tabin), Shin Kerol (Sean Carrol) i Grejs Panganiban (Grace Panganiban), koji su opisali ove mreze 1999. godine, zabelezili su da „nije bilo kontinuiteta nijedne strukture iz koje bi izrastaji insekta i kicmenjaka mogli biti izvedeni, to jest, oni nisu homologe strukture. Ipak, postoji obilje cinjenica za kontinuitet genetske informacije“ ukljucene u njihovo razvice.
Zakljucak je jasan: Bez obzira da li je tacno ili ne da je homologija nastala usled porekla sa promenom, specifican mehanizam odgovoran za njihov nastanak ostaje nepoznat. Gavin de Bir je 1971. godine napisao: „Koji to mehanizam moze da bude koji bi rezultovao stvaranje homologih organa, istih ’obrazaca’, uprkos tome sto NISU kontrolisani istim genima? Postavio sam ovo pitanje 1938. godine i jos uvek nije odgovoreno na njega“. Danas, vise od sezdeset godina otkad je prvi put postavljeno, na de Birovo pitanje jos uvek nije odgovoreno.