Teorija Evolucije

stanje
Zatvorena za pisanje odgovora.
Kambrijski period je trenutak kada su razni organizmi počeli da prozvode koščata tkiva – prvo spoljne štitove i oklope, pa zatim i unutrašnje kosti. Koščati delovi životinja mnogo lakše preživljavaju duge periode vremena, i lakše se fosilizuju. Ukupno, koščati deo životinje će se fosilizovati sto hiljada puta češće nego meko tkivo; ili, drugim rečima, za svaki fosil mekog tkiva, naći ćemo preko sto hiljada fosila kostiju.
Paleontolozima koji su iskopavali prve fosile je ovo izgledalo kao nagli skok: u nižim slojevima nema praktično ničega...pa se onda, odjednom, pojavljuju slojevi sa hiljadama fosila koščatih životinja. Iz ovog razloga, ovo se dugo smatralo periodom u kome se dogodila najveće razdvajanje tipova životinjskih vrsta, i ovaj period je nazvan “Kambrijska eksplozija”. U Kambrijskom periodu su uspostavljeni sve moderne grupe životinja – tj. za svaku grupu životinja koju poznajemo danas, možemo naći pretke u Kambrijskom periodu.

U Kambrijskoj eri su morima vladali danas izumrli trilobiti. Njihove kalcijumske školjke će se zajedno sa skeletima jednoćelijskih diatoma milionima godina nakupljati na dnu okeana, i biće građa za čitave planinske lance sastavljene od karbonatnih stena. Razne vrste crva se u ovom periodu šire i evoluiraju u hiljade različitih vrsta.

 
Tehnička diskusija: Razlog za eksploziju

U Kambrijskom periodu razvoj života ulazi u novu eru. Da bi smo razumeli život ovog perioda, moramo se zapitati šta je razlog ovako naglog razvoja gomile novih vrsta? Mada razni biolozi imaju svoje omiljene ideje, najverovatnije se radilo o skupu više odvojenih stvari od kojih ćemo ovde pomenuti tri koje su verovatno među najznačajnijima.
Prvi uticaj je bilo nagla promena klime. Geološki dokazi pokazuju da je veći deo Zemlje bio pokriven ledenim omotačem neposredno pre Kambrijskog perioda. Vulkanska i sunčeva aktivnost je, međutim, ubrzo promenila situaciju, i led je počeo naglo da se topi, povlačeći se na polove u roku od samo nekoliko hiljada (možda čak i samo nekoliko stotina) godina. Ovo je oslobodilo ogroman prostor za širenje života, i nove vrste su imale nova staništa kojima su mogle da se prilagođavaju. Ledeni ciklus se zatim ponovio dva ili tri puta, povlačeći sa sobom naizmenične talase izumiranja, izolacije, i evolucije.

Drugi uticaj je bio razvoj vida. Primitivni oblici vida su prisutni već u jednoćelijskim organizmima, gde grupe molekula osetljivih na svetlosnu energiju mogu da omoguće ćeliji da prepozna pravac iz koga svetlost dolazi (ovo je važno u morskim dubinama, gde je lako za jednoćelijski organizam da ode previše duboko, i da zađe u pojas vode u kome više nema kiseonika). Prve oči višećelijskih organizama su bile jako primitivne, jedva nešto više od grudvica ćelija osetljivih na svetlost, ali su omogućile nešto potpuno novo: do tog trenutka, lovci su morali da naslepo puze okolo, dok ne nalete na svoju žrtvu. Sa očima, ma koliko primitivnim i neefikasnim, lovac može da vidi svoj plen na daljinu, i da ga namerno lovi. U određenom smislu, čitav razvoj života u Kambrijsom periodu se svodi na razvoj odbrane lovine od novih, opasnih lovaca, i razvoj lovaca da zaobiđu nove odbrambene strategije svog plena. Naglo izumiranje čitavih tipova životinja (“perje” koje je prekrivalo dno mora u toku Proterozoika biva potpuno istrebljeno u veoma kratkom periodu) pokazuje koliko razliku je učinio vid.

Treći uticaj je genetski razvoj, koji zahteva malo detaljniju diskusiju, pošto se radi o nečemu što će uticati na razvoj životinja od ove tačke u vremenu sve do danas.
Sposobnost brze adaptacije na promenu u uslovima života je veoma korisna stvar za svako živo biće. Ako promena oblika ili veličine nekog dela tela zahteva komplikovane i malo verovatne mutacije, životinji će trebati jako mnogo vremena da se adaptira novim uslovima. S druge strane, ako su mutacije suviše jednostavne i suviše česte, previše mladunčadi će se rađati sa smrtonosnim deformacijama, što je opet veoma negativna stvar. Rane životinje su otud bile pod selektivnim pritiskom da razviju genetski sistem koji omogućava nekakav balans između ove dve potrebe.
Sistem koji je razvijen se pojavio (prema genetskim analizama, i njihovim poređenjem sa fosilnim zapisom) znatno pre Kambrijske eksplozije, i verovatno je bio prisutan već u Neoproterozoiku. Sve životinje, od tada do danas, svoj telesni “plan razvoja” kontrolišu pomoću grupe gena poznatih kao “homeoboks”, ili hox geni. Ovaj skup gena predstavlja osnovni sistem kontrole veličine tela, položaja udova, sekvence razvoja, itd. Crvi, insekti, glodari, ljudi...sve životinje na svetu kontrolišu svoj razvoj pomoću ovih gena. Mada u višim organizmima postoje i drugi, kompleksniji dodatni sistemi, hox geni i dalje igraju ključnu ulogu.
Ovaj sistem omogućava populaciji životinja da bude dovoljno slična da omogući celoj vrsti da živi u istim uslovima, ali da pritom među njima postoji određena količina varijacija (recimo, među ljudima postoje neki koji imaju duže ruke, neki koji imaju kraće; neki imaju manji nos, neki veći; itd). Na osnovu ovih varijacija, moguća je relativno brza selekcija u slučaju da se situacija u životnoj sredini značajno promeni – recimo, dugačke ruke naših ranih predaka, prilagođene za život u drveću, su postale značajno kraće veoma brzo nakon što su se naši kasniji preci preselili u savane.
Šta ovo konkretno znači za ovu našu diskusiju? Primitivne životinje, koje imaju mali broj relativno prostih sistema, lako mogu da dodaju nove sisteme ili da potpuno preurede postojeće. Ali kada životinja postane dovoljno kompleksna, dodavanje novih sistema postaje mnogo teže, pošto svaki novi sistem mora da se uklopi u već postojeće.
Tako, recimo, morska sasa može da razvije novu grupu pipaka bez ikakvih problema. Neki sisar, međutim, ne može prosto da razvije još jedan dodatni par nogu: to bi zahtevalo razvoj čitave nove grupe mišića, promenu strukture tela, gomilu novih dodatnih kostiju, nove arterije, vene, nerve, i mnoge druge promene.
Drugim rečima, takav razvoj je praktično nemoguć – što je i osnovni razlog zbog koga su osnovne osobine klasa životinja prisutnih u Kambrijskom periodu ostale prisutne sve do danas. Ovo je, takođe, razlog zbog čega možemo da vidimo značajna poklapanja u osnovnim parametrima koji definišu telo (recimo, broju kostiju u udovima) kod srodnih organizama (recimo, svih četvoronožnih životinja).
Međutim, manje varijacije se dešavaju veoma brzo: promena dužine i oblika kostiju, promena oblika lobanje, tačan položaj unutrašnjih organa... Sve te stvari kontroliše ponašanje hox gena, koji značajno variraju u svakoj populaciji. U određenom smislu, hox geni su skup genetskih alatki napravljen da bi životinjama omogućio bržu evoluciju u periodima kada je to potrebno.
 
3. Razvoj Kičmenjaka

U trenutku kada je došlo do Kambrijske eksplozije, životinje su već bile razvile diferencijaciju tkiva, uključujući tu i prve primitivne nervne ćelije – prenosnike signala iz jednog dela tela u drugi. Ove ćelije su se uglavnom razvijale po istoj osi kao i telo organizma; što, u slučaju crvolikih životinja, znači da su se razvijali po dužini od usnog do analnog otvora. Mada ovo predstavlja relativno efikasan sistem razvoja (koga koriste razne vrste crva i dan danas), kod nekih vrsta se razvila organizacija nerava u jedan centralni snop na leđnoj strani organizma. Zajedno sa ovim snopom, razvila se i hrskavicava nit, takozvani “notokord”, po kome je ova grupa nazvana “kordati”.

Smatra se da su prvi organizmi koji su učinili ovaj korak bili slični pra-tunikatu poznatom kao Pikaia. Svi kordati, od Pikaje do čoveka, imaju četiri ključne osobine (mada se neke od njih kod viših kičmenjaka, uključujući tu i ljude, javljaju samo u toku embrionalnog razvoja)
  • faringijalni useci (od kojih kod riba kasnije nastaju škrge)
  • leđni snop nerava (koji se kod viših kičmenjaka naziva kičmenom moždinom)
  • notokord
  • rep koji se izdužuje dalje od analnog otvora
 
Od ovih prvih kordata, nastalo je nekoliko grupa životinja. Prva grupa, najbliža pra-kordatima, su Urochordata, takođe poznati kao tunikati, od kojih su mnoge vrste preživele i do danas.

Sledeća grupa koja se odvojila su Cephalochordata. Pripadnici ove grupe imaju zadebljanje na jednom kraju glavnog snopa nerava, začetak primitivnog mozga. Takođe, cefalokordati počinju da koriste svoje faringijalne useke za filtriranje hrane iz okolne vode (ponašanje koje je prethodilo ribljem disanju kroz škrge). Oko dvadeset pet vrsta cefalokordata je preživelo do danas; na slici možete videti najpoznatiju živu vrstu, amfioksus, koja se smatra poslasticom u nekim Azijskim zemljama.

Nakon što se kod cefalokordata počeo razvijati mozak, sledeći korak je razvoj lobanje, hrskavičavog (kasnije koščatog) oklopa za njegovu zaštitu. Ovaj korak u evoluciji mozemo da vidimo uživo: vrsta kordata sa delimično razvijenom lobanjom je opstala sve do danas u hladnim, dubokim okeanskim vodama: takozvana "hagfish". Iako ove životinje na prvi pogled izgledaju kao crvi, one su u stvari veoma blizu ribama, i potpuno su razvijeni kordati: imaju nervni snop, notokord, primitivan mozak, i delimičnu lobanju. Zajedno sa razvojem primitivne lobanje, notokord se proširuje, i prvo postaje sličan traci, da bi zatim potpuno oklopio nervni snop. Time dolazimo do prvih “pravih” kičmenjaka.



 


Najraniji predstavnici kičmenjaka su zmijuljice, od kojih je nekoliko vrsta preživelo i do danas. Zmijuljice su po građi veoma slični hagfish, ali pokazuju nekoliko velikih i važnih koraka u evolucionom razvoju. Pre svega, mozak (iako i dalje veoma primitivan) je organizovan u cerebelum, strukturu koju su nasledili svi ostali kičmenjaci (ukljucujuci tu i ljude). Lobanja je sastavljena od hrskavice, ali je potpuno razvijena u strukturu koja sa svih strana opkoljava i stiti moždano tkivo. Sistem endokrinih žlezda počinje da se razvija ka kompleksnosti koju ce postići kod viših kičmenjaka (hipofiza se, recimo, ovde prvi put javlja kao jasno definisana žlezda). Konacno, zmijuljice poseduju prvi primitivan imuni sistem.

Pošto su i ime i slika zmijuljica zbunjujući, važno je napomenuti: zmijuljice nisu ni zmije ni jegulje već daleko jednostavniji organizmi, živi fosili koji su opstali do danas zahvaljujući odličnoj prilagođenosti za svoju nišu u ekološkom sistemu. Takođe, mada neke zmijuljice žive kao paraziti, pijući krv riba, one nisu ni u kom obliku srodne pijavicama (koje su vrsta crva).

Kao sto mozemo videti na gornjoj shemi, nakon odvajanja zmijuljica je doslo do mnogo daljeg grananja, koje uključuje nekoliko izumrlih grupa. Između ostalog, tu su oklopljeni Pteraspidomorphi, neobični Galeaspidi, fantastični Osteotraci... ali za nas je u okviru ovog teksta važna samo jedna grupa: Gnathostomata. Ova grupa je učinila sledeći korak ka modernim kičmenjacima, kroz razvoj vilice.
Prvu strukturu koja liči na vilicu je razvila izumrla podgrupe Gnathostomata poznata kao Placodermi. Na fosilu ogromnog, impresivnog Dunkleosteusa (sa dužinom od punih šest metara, ova pra-riba je bila najveće živo biće na svetu u svom periodu) možemo videti glavne osobine plakoderma: okoštale ploče koje prekrivaju prednji deo tela, i neobičan leđni zglob koji omogućava Dunkleosteusu da pomeri glavu unazad i tako “zine” mnogo više nego što bi inače bilo moguće. Ovo praistorijsko čudovište nije imalo prave zube; umesto toga, okoštale ploce su se spuštale do usta, i služile za mrvljenje hrane.
 
Ovaj hrskavičavi skelet je takođe osobina preživelog roda Chondrichtyes (ime doslovno znaci “hrskavičave ribe”). Hrskavičave ribe su prva grupa kod koje vidimo potpuni razvoj vilice sa zubima, mada zubi još uvek nisu sastavljeni od kosti, vec od mineralizovane hrskavice. Pripadnici Chondrichtyes su od samog pocetka bili veoma uspešni, i ostali su prilično uspešni i do danas: moderni članovi ove grupe su razne ajkule i raže.

Nakon razvoja vilice, ostao je još jedan poslednji korak do potpuno razvijenih vodenih kičmenjaka: prelazak sa hrskavice na kost u skeletu. Okoštavanje zahteva dodatno ulaganje energije od strane organizma, i smanjuje ukupnu elastičnost tela; ali, sa druge strane, koščati skelet pruža mnogo bolju zaštitu za unutrašnje organe. Drugim rečima, i kosti i hrskavica imaju svoje prednosti i mane, što je verovatan razlog zbog koga su do danas preživele i hrskavičave i koščate ribe.

Koščate ribe (Osteichtyes) su najuspešnija klasa kičmenjaka na svetu – poznato je oko 29,000 vrsta. Smatra se da je ova grupa nastala oko 450-430Ma, ali su fosili na zalost retki i nepotpuni, tako da je rani deo razvoja ove klase još uvek nejasan. U fosilnom zapisu nalazimo dve glavne klase koščatih riba: zrakoperke i rezoperke. Zrakoperke su dominantna podklasa, koja ukljucuje i infraklasu Teleostei kojoj pripada velika većina današnjih riba.

Mnogo zanimljivija za ovu našu diskusiju, međutim, je druga klasa koščatih riba.Rezoperke, Sarcopterygii, su uglavnom izumrle, i danas postoji samo par preživelih vrsta. Međutim, upravo ove ribe su preci svih kopnenih kičmenjaka, uključujući tu i ljude.
 
4. Od riba do vodozemaca


U prethodnom poglavlju smo obradili evoluciju kičmenjaka i riba, do tačke na kojoj su se razdvojile zrakoperke i rezoperke.

Od svih rezoperki, samo dve grupe su preživele do današnjeg doba. Prvu grupu čine čuveni celikanti (coelacanth), dok u drugu spadaju ribe dvodihalice (koje imaju primitivna pluća, i moraju da dišu vazduh van vode povremeno da bi preživele).

Po modernim hipotezama, najverovatniji predak kopnenih kičmenjaka je riba iz ripidistijanske podgrupe rezoperki. Ripidistijanske ribe su prve koje pokazuju jednu veoma tipičnu osobinu vodozemaca, takozvanu “lavirintsku strukturu” zuba (labyrinthodont). Takođe, poznato je da su mnoge ribe iz ove grupe živele u sezonskim rekama, koje su se s vremena na vreme isušivale. Današnja dvodihalica živi u sličnim uslovima, i pokazuje slične karakteristike koje očekujemo od predaka kopnenih tetrapoda: povećanu sposobnost kretanja kroz mulj, i sposobnost da preživi sušne periode tako što se ukopa u blato i diše na pluća.

Morfološki dokazi ukazuju da su prva pluća verovatno evoluirala iz vazdušne bešike, organa koga mnoge ribe koriste za kontrolu dubine. Neki genetski dokazi, međutim, otvaraju mogućnost da su pluća ripidistijanskih riba (i samim tim, pluća vodozemaca) evoluirala od gastričkih kesica, “vrećica” sa strane jednjaka u koje je riba bukvalno “gutala” vazduh.

Prirodna selekcija je delovala na originalne ripidistijane veoma snažno. Ribe koje bi se zaglavile u blatu bi uginule kada bi se ono osušilo; ribe koje su se prilagodile puzanju su preživljavale. Veoma brzo dolazimo do sledeće tačke u razvoju: kod Eusthenopterona vidimo oblik tela prilagođen puzanju, koji počinje da liči na vodozemce i gmizavce: telo postaje spljošteno, oblik lobanje se menja, rep postaje prav. Pluća postaju efikasnija i podeljena na dva dela. Konačno, kosti peraja postaju veće, snažnije, i povezane sa većim mišićima. Ovakva peraja su skoro neupotrebljiva za plivanje kroz duboku vodu, ali su veoma korisna za razgrtanje gustog bilja u plićaku, i za puzanje kroz mulj.

Liniju između riba i vodozemaca još nejasnijom čini sledeća vrsta u sekvenci, Panderichthys. Najveći deo tela ove “ribe” je potpuno analogan ranim vodozemcima – građa lobanje je identična, kost za kost. Kosti prednjih i zadnjih peraja postaju analogne kostima koje poseduju svi kopneni kičmenjaci: humerus, ulna i radius u prednjim udovima, i femur, tibija i fibula u zadnjim udovima. Osim ova dva para peraja koja odgovaraju udovima četvoronožaca, preostala peraja (leđna i analna) zakržljavaju. Kod ove vrste se prvi put pojavljuje čoana, prolaz koji povezuje nos sa ustima i omogućava disanje kroz nozdrve.

O sličnosti sa vodozemcima svedoči i jedna zanimljiva anegdota. Kada su nađeni prvi fosili Panderichthysa, radilo se o kostima lobanje bez ostatka tela. Naučnici su za ove kosti nekoliko godina mislili da pripadaju ranoj vrsti vodozemaca, dok nisu nađeni kompletniji fosili koji su osim lobanje jasno pokazivali riboliko telo i peraja.

Ovo je ključni korak u prelazu od riba ka vodozemcima. Nakon promena koje vidimo kod Panderichtysa, ostale promene do punih vodozemaca su skoro kozmetičke. Svi potrebni organi, kosti, i muskuloskeletalni sistemi su prisutni.
 
Ali naša analiza se ne završava ovde. Imamo još nekoliko koraka dok ne stignemo do trenutka u kome se sa jedne strane odvajaju vodozemci kakve znamo danas, a sa druge preci reptila...
Nakon što je Panderichthys prešao srednju tačku na putu od riba ka vodozemcima, razvoj je munjevit. Veoma nekompletni ostaci nekoliko vrsta (Elginerpeton, Ventastega) pokazuju postepeno ustaljivanje gušterolikih osobina lobanje. Prvi sledeći kompletan fosil koga imamo je Acanthostega (koja je, sudeći po obilju nađenih fosila, bila veoma uspešna i široko rasprostranjena vrsta).
Acanthostega je jedan korak bliže vodozemcima, ali još uvek sa značajnim ribljim osobinama. Za početak, ova “gušteriba” je imala i pluća i škrge. Mada su kosti lobanje identične kasnijim vodozemačkim, oblik lobanje je još uvek riblji. Rep još uvek ima riblje karakteristike, sa perajem na leđnoj strani. Veza između lobanje i ostatka tela je riblja. Zubi su potpuno identični vodozemačkim. I dalje postoji lateralna linija, organ koga ribe koriste da osete vibracije u vodi (ali koga vodozemci nemaju). Kada se sve uzme u obzir, nemoguće je reći da li se radi o ribi ili o vodozemcu – Acanthostega je savršena prelazna forma između dve klase živih bića. Acanthostega je prvi organizam sa “slobodnim” prstima koji nisu bili potpuno vezani u peraja. Raspored i broj kostiju u “rukama” i “nogama” je identičan onome koga vidimo kod svih kopnenih kičmenjaka. Pozicija stopala je, međutim, još uvek prilagođena vodenom životu, i nepogodna za hodanje po suvom tlu. Za pravilno hodanje je potrebno da stopala budu u poziciji da se odupru o tlo i izdignu telo; razvoj ovoga vidimo kod sledeće prelazne forme, Ichtyostege.
Udovi Ichtyostege su prvi koji su direktno prilagođeni za hodanje po suvom tlu; ovde se prvi put radi o nedvosmisleno kopnenoj životinji. Još uvek su prisutne razne riblje osobine: zglob između lobanje i kičme, oblik kičmenih kostiju, rep tipičan za rezoperke, lateralna linija... međutim, vodozemačke osobine su toliko izražene da se Ihtiostega obično klasifikuje kao rani vodozemac.
Od ove tačke, slika razvoja vodozemaca postaje sve kompleksnija. Dokumentovano je nekoliko desetina vrsta koje pokazuju progresivne promene od ihtiostegoida do modernih vodozemaca. Veza između lobanje i kičme se menja, intertemporalne kosti polako nestaju, rep se stanjuje i gubi peraje...
Od ovih prvih pra-vodozemaca, sa jedne strane se odvaja Triadobardachus, vrsta koja će zasnovati grupu kojoj pripadaju moderni vodozemci (žabe i salamanderi). Sa druge strane se odvaja grupa poznata kao Anthracosauria, od koje će nastati reptili, ptice i sisari, i čijem razvoju je posvećeno sledeće poglavlje ovog teksta.
 
5. Od vodozemaca do reptila (gmizavaca)

Prelaz između vodozemaca i gmizavaca je komplikovan: paralelno se dogadja razvoj osobina koje su tipične za moderne vodozemce, osobina koje su tipične za gmizavce, i osobina koje razdvajaju različite grupe gmizavaca. Iz ovog razloga, prvo ćemo izložiti tri fosila koji u širokim linijama prikazuju razvoj gmizavaca, pa zatim prodiskutovati značaj specifičnih promena.
Sekvencu počinjemo sa Proterogyrinusom, koji je klasifikovan kao labirontodont. Tipična vodozemačka lobanja i zubi, veza između lobanje i kičme je još uvek riblja. Vertebre (kosti kičme) su međutim reptilske, kao i pelvis. Prsti imaju raspored kostiju 2-3-4-5-3, što je skoro (ali ne sasvim) ustaljeni broj koga vidimo kod gmizavaca. Članci na prednjim i zadnjim udovima su tipično amfibijski.
Sledeći korak vidimo u vrstama kao što je Limnoscelis. Ovde se javlja više reptilska struktura lobanje, vilični mišići se pomeraju bliže poziciji koju vidimo kod gmizavaca.

Konačno, tu je Hylonomus, veoma rani kotilosaurus (rani, primitivni gmizavac). Mada je najveći deo skeleta reptilski, lobanja još uvek sadrži mnoge vodozemačke karakteristike.
Ovo su samo tri od nekoliko desetina poznatih vrsta u ovoj tranziciji. Sliku komplikuje činjenica da su reptili počeli da se razdvajaju na nekoliko grupa još u ovom najranijem periodu, i da je ta podela sama po sebi prilično komplikovana. Pogledajmo shemu, zajedno sa par ključnih osobina.

Amfibijski preci prvih gmizavaca su imali relativno slabu lobanju. Dve grupe reptila su evoluirale dva različita rešenja. Kod prve grupe, takozvanih anapsida, kost koja povezuje donju vilicu sa lobanjom (quadrate) se pomerila nadole i unapred. Kod druge grupe, takozvanih sinapsida, ista kost se pomerila uvis i unazad. Ime ovih grupa (anapsid, sinapsid) potiče od broja i položaja otvora (fenestrae) u lobanji.

O daljoj evoluciji sinapsida u sisare će biti reči u sledećem poglavlju ovog teksta. Pogledajmo za sada prvo šta se desilo sa anapsidima.
 
Od anapsida do arhosaurusa

Čak pre nego što su se njihove reptilske osobine potpuno ustalile, anapsidi su se podelili na dve grupe. Sa jedne strane su se odvojili diapsidi, a sa druge preci današnjih kornjača.
Evolucija kornjača nije dovoljno dobro poznata. Vrste kao što je Scutosaurus pokazuju promene na lobanji koje su slične kasnijim kornjačama. Sledeća vrsta Deltavjatia vjatkensis, ima lobanju i udove veoma slične kornjačama, a rebra i vertebre su prošireni tako da čine primitivan oklop po dužini kičme. Nakon ovoga, nemamo nijedan dovoljno kompletan fosil sve do Proganochelysa, primitivne kornjače koja je imala oklop i tipičnu kljunastu lobanju koju vidimo kod kornjača, ali takođe i reptilske ključne kosti, udove i vrat koji nisu mogli da se uvuku ispod oklopa, i reptilske zube.
Evolucija diapsida je mnogo bolje dokumentovana. Grupu poznate kao Proteotiridide (čijeg predstavnika, Hylonomusa, smo već videli u gornjem tekstu) nasleđuje mnogo veći Petrolacosaurus. Dugačak oko 40cm, ovaj pra-gušter poseduje dve fenestre (tipična oznaka diapsida), ali su zubi i opšta građa tela praktično identični Hylonomusu. Još jedan korak u razvoju možemo da vidimo kod Apsisaurusa, kod koga dolazi do promene oblika i strukture zuba do onih koje vidimo kod reptila.
Povećanje veličine i još “gušterolikije” osobine vidimo kod sledećeg predstavnika diapsida, Claudiosaurusa. Vrlo blizu “pravim reptilima” kakve bi smo prepoznali danas, kod Claudiosaurusa vidimo samo par preostalih vodozemačkih osobina (sternum sačinjen od hrskavice umesto od kosti, i nerazvijenu donju kičmu). Dužina je povećana na oko 60cm. Protorosaurus najverovatnije nije u direktnoj liniji razvitka, ali je bliski rođak vrsta koje su neposredno usledile; ova vrsta nije klasifikovana kao arkosaur samo zbog par veoma sitnih razlika u građi stopala i članaka.
Konačno, dolazimo do arhosaura, primitivnih dinosaurusa čiji su današnji direktni potomci krokodili, a indirektni potomci (preko dinosaurusa) ptice.

Dalji razvoj dinosaurusa postaje previše komplikovana tema da bi smo je mogli obraditi u okviru ovog teksta. Vredi pomenuti da se radi o jednom od najbolje dokumentovanih prelaznih perioda u istoriji, sa stotinama prelaznih fosila (recimo, u slučaju prelaza između Lambeosaurusa i Hypacrosaurusa, postoji preko pedeset fosila prelaznih formi samo između ove dve vrste!).
 
6. Od reptila do sisara

Razvoj sisara od guštera je jedan od najbolje dokumentovanih prelaza u fosilnom zapisu. Kao što smo videli u prethodnom poglavlju, sinapsidi (klasa reptila od koje su nastali sisari) se odvojila od ostalih reptila veoma rano u istoriji njihovog razvitka. Evolucija sisara od sinapsida je od te tačke išla u dva koraka. Od ranih sinapsida je prvo evoluirala čitava klasa vrsta sa građom koja je otprilike na sredini između reptilske i sisarske: terapsidi. Zatim su od terapsida nastali prvi monotremni sisari, pa od njih sisari koje poznajemo danas.
Pre nego što počnemo sa pregledom fosilnog zapisa razvoja sisara, moramo napomenuti jednu stvar: kao što je već više puta rečeno, meka tkiva se jako retko fosilizuju, i na raspolaganju imamo uglavnom kosti. Iz ovog razloga, fosili nam ne mogu jasno pokazati kada su se prvi put razvile mlečne žlezde, ili krzno. Ali razvoj sisara možemo pratiti veoma detaljno na bitnih i sveobuhvatnih osnovu razlika u građi njihovog muskuloskeletalnog sistema. Katlin Hant, biolog sa Vašingtonskog Univerziteta je sklopila sledeću listu takvih, manje vidljivih, razlika:
 
primitivni reptili

Sisari

nemaju fenestre u lobanji

veliki otvor (fenestra)

moždani okvir labavo vezan za lobanju

moždani okvir čvrsto vezan za lobanju

nema sekundarnog nepca

kompletno koščato sekundarno nepce

svi zubi isti

različiti sekutići, očnjaci i kutnjaci

obrazni zubi bez krune

obrazni zubi sa krunom

zubi se stalno zamenjuju novim

zubi se zamenjuju najviše jednom

svi zubi sa jednim korenom

kutnjaci sa dva korena

zglob desni povezuje quadrate i articular kosti

zglob desni povezan direktno sa kostima lobanje

donja vilica sačinjena od više kostiju

donja vilica sačinjena od jedne kosti

jedna kost u uvetu

tri kosti u uvetu

spojene spoljne nozdrve

odvojene spoljne nozdrve

jednostruka occipital condule

(veza između lobanje i kičme)

dvostruka occipital condule

duga vratna rebra

kratka ili nepostojeća vratna rebra

postoje lumbarna rebra

nema lumbarnih rebara

nema dijafragmu

ima dijafragmu

udovi rašireni sa strane tela

udovi pravo ispod tela

ramena kost prosta

ramena kost sa masivnim izraštajem za vezu sa mišićima

kosti pelvisa razdvojene

kosti pelvisa spojene u jednu celinu

dve vertebre u pojasu kuka

tri ili više vertebri u pojasu kuka

raspored kostiju u prstima 2-3-4-5-4

raspored kostiju u prstima 2-3-3-3-3

telesna temperatura varira

telesna temperatura konstantna
 
Priču počinjemo od primitivnih reptiloida sa značajnim brojem vodozemačkih karakteristika, kao što je bio u prethodnom poglavlju pomenuti Hylonomus (koji je živeo oko 315Ma). Ubrzo nakon njega se pojavljuju Proteoclepsydrops i Clepsydrops (cca. 310Ma), prvi sinapsidi, kod kojih se pojavljuje mala fenestra na lobanji.
Sledi Archaeothyris (cca. 300Ma), kod koga se lobanja malo modernizuje, mada je moždani okvir još uvek nepovezan sa ostatkom lobanje. Pojavljuju se prvi znaci različitih vrsta zuba. Telo je potpuno reptilsko, spolja čak liči na vodozemce (i još uvek ima vodozemačke osobine u građi vilice i nogu). Kuk počinje da se razvija i kost postaje veća i jača.
Varanops (cca. 290Ma) nije u liniji direktnih predaka, ali je veoma blizak srodnik: lobanja počinje da liči na sisarsku po mnogim karakteristikama. Moždani okvir počinje da se jače povezuje sa lobanjom, mišići vilice postaju snažniji i pomeraju se unapred, telo postaje uže i dublje. Kičma postaje snažnija. Razvoj kuka se nastavlja.
Rod Haptodus čini nekoliko srodnih vrsta reptila kod koje nastavljaju da se približavaju građi sisara. Veza između moždanog okvira i lobanje postaje još snažnija, vilica postaje snažnija, pojavljuju se značajne razlike u vrstama zuba. Dok sa jedne strane zglobovi i građa kičme postaju sličniji sisarima, sa druge strane na slici skeleta možete da vidite izražene reptilske karakteristike, kao što su vratna i lumbarna rebra. Umesto dosadašnje dve, tri vertebre postaju povezane u pojasu kuka.
Sphenacodon (270Ma) i srodne vrste idu još jedan korak dalje. Detalji lobanje postaju još sličniji sisarima. Razlike u zubima postaju izražene – jasno se razlikuju sekutići i očnjaci; ali zubi se i dalje stalno zamenjuju. Donja vilica je još uvek sačinjena od više kostiju, ali se pojavljuju prvi tragovi izrasline koja će kasnije biti ključni deo slušnog sistema kod sisara (za detalje o razvoju slušnog sistema pogledajte napomenu na kraju teksta). Ovde dolazimo do terapsida, grupe vrsta na polovini puta između reptila i sisara. Biarmosuchia (260Ma) je jedan od prvih, najprimitivnijih terapsida. Još uvek su prisutne neke vodozemačke osobine (građa mišića vilice, na primer), mada se najveći atavizmi ipak gube. Gornja vilica Biarmosuchie, na primer, je spojena sa lobanjom, dok je kod vodozemaca, najprimitivnijih reptila, i svih iznad navedenih vrsta odvojena. Fenestra raste dalje, i dostiže veličinu sličnu onoj kod sisara. Nastavlja se snažnije povezivanje moždanog okvira sa lobanjom. Gornja vilična kost (maksila) se razvija nagore, proizvodeći prve tragove primitivnih sisarskih sinusa. Mišići vilice počinju da se smanjuju, osim glavnog sisarskog viličnog mišića. Kosti prednjeg nepca se razvijaju unazad; mada ne formiraju potpuno sekundarno nepce, ovaj pravac razvoja je identičan sisarskom. Očnjaci postaju izraženi, zamena zuba varira; kod mnogih terapsida se pojavljuje ljudima dobro poznati raspored mlečnih zuba u mladosti, koji bivaju zamenjeni stalnim zubima kod odrasle životinje. Kičma se ne menja mnogo, ostajući uglavnom reptilska, sa rebrima celom dužinom tela. Prednji udovi postaju pokretljiviji, a u zadnjim udovima femur i pelvis postaju prilagođeniji za viši nivo odgurivanja od tla. Broj kostiju u prstima varira kod različitih terapsida: neki imaju reptilski, neki sisarski broj kostiju. Vertebre vrata i repa postaju vidljivo različite od ostalih. Pojavljuju se tragovi bubne opne u korenu vilice.
 
Procynosuchus (je prvi cinodont, grupa za koju neki paleontolozi smatraju da bi trebala da bude klasifikovana kao prvi sisari. Sekundarno koščato nepce je prisutno, ali još uvek nepotpuno. Reptilski mišići vilice postaju još manji, osim glavnog koji se razvija i postaje daleko veći; od ovog mišića će nastati ogromni sisarski vilični mišić. Smanjuje se broj sekutića u vilici – raniji reptili imaju šest, Procynosuchus ima četiri, prvi sisari imaju tri. Velike kosti vilice se smanjuju i nastavlja se napredak ka modernom slušnom sistemu; vidljivi tragovi bubne opne. Vilični zglob je još uvek potpuno reptilski. Kičma postaje sličnija sisarima: rebra u lumbarnom delu tela se smanjuju, a vrat postaje pokretljiviji. Mada su fosilni dokazi nedovoljno jasni da bi se moglo reći bez sumnje, neki paleontolozi smatraju da se kod Procynosuchusa pojavljuju i prvi znaci postojanja dijafragme. Kosti prednjih udova se produžuju i prilagođavaju za uspravniji hod. Konačno, kosti svih cinodonata poseduju takozvane Haversove kanale, koji se pojavljuju isključivo kod toplokrvnih životinja.
Trinaxodon (cca. 250Ma) je dobar primer sledećeg koraka u razvoju. Sekundarno nepce je skoro potpuno, diferencijacija zuba je završena mada svi zubi i dalje imaju samo jedan koren. Od tri kosti koje definišu donju vilicu, dve skoro nestaju, ostavljajući jednu dominantnom. Vilični zglob počinje da liči na sisarski. Veza lobanje sa kičmom je tačno na pola puta između reptilske i sisarske, sa dve odvojene površine, ali ne onoliko izdužene kao kod sisara. Lumbarna rebra su manja, kost ramena (scapula) pokazuje razvoj sisarskog ramenog mišića. Kosti udova su potpuno prilagođene za sisarski uspravni hod sa udovima ispod tela. Rep postaje kraći, građa rebara i kičme ukazuje da je skoro sigurno postojala dijafragma. Fosili odraslih i mladih životinja se nalaze zajedno, što je moguća indikacija da su Trinaxodoni aktivno pazili na svoju mladunčad.
Cynognathus (cca. 240Ma) je potpuno razvijeni cinodont koji je zanimljiv najviše zbog razvoja vilice i zuba. Kutnjaci imaju razvijenu krunu, i gornji zubi se uklapaju sa donjim. Donja vilica je 90% sačinjena od jedne kosti. Prisutna su dva vilična zgloba, reptilski i sisarski. Rebra su veoma blizu sisarskoj građi, udovi pravi su ispod tela. Po otiscima stopala se vidi da je Cynognathus imao krzno. Diademodon (240Ma, period se preklapa sa Cynognathusom) nastavlja trend, sa još jačim mišićima vilice, razvijenijim krunama na zubima, i donjom vilicom koja je 98% jedna kost. Skoro potpuno razvijeno sekundarno nepce, ali i dalje prisutna dva vilična zgloba. Broj kostiju u prstima postaje sisarski 2-3-3-3-3, i ostaje takav od ove tačke nadalje. Lumbarna rebra postaju veoma mala, otvarajući više mesta za nedvosmisleno definisanu dijafragmu. Probelesodon (cca. 235Ma), sledeći u sekvenci, ima kutnjake sa dva korena, sekundarno nepce je još bliže konačnom izgledu kod sisara, lumbarna rebra potpuno nestaju.
Diarthrognatus (209Ma) je predstavnik tritelodonta, razvijene grupe cinodonta. Sinusi postaju razvijeni, Eustahijeva tuba se pojavljuje između uveta i grla. Vilični zglob je još uvek dvostruk, ali sisarski zglob postaje potpuno razvijen. i igra glavnu ulogu u pokretanju; reptilski zglob zakržljava, i uglavnom igra ulogu u čulu sluha. Kičma vrata postaje još sličnija sisarskoj, što omogućava veću pokretljivost. Kuk i butna kost su skoro potpuno sisarski. Rame se razvija zajedno sa novim mišićem.
Sinoconodon (208Ma) je prvi potpuno prihvaćeni proto-sisar. Lice je potpuno sisarsko, mozak je još razvijeniji. Vilični zglob je skoro potpuno sisarski – reptilski zglob je još uvek prisutan, ali je sitan i zakržljao.
Sledi čitava grupa vrsta poznata kao morganukodoni, jedna od kojih je bio Haldanodon (205Ma). Sekundarno nepce je skoro potpuno, zubi su potpuno sisarski osim par detalja u građi kutnjaka. Sistem zamene zuba je takođe potpuno sisarski. Dno moždanog okvira postaje povezano sa lobanjom. Ušni aparat, sastavljen od minijaturnih ostataka reptilskog viličnog zgloba, je praktično potpuno razvijen. Svi ostali aspekti skeleta su sisarski.
Biolozi smatraju morganukodone prvim pravim sisarima. Ova grupa je živela prilično rašireno u periodu Jure, kada su dinosaurusi bili na svom vrhuncu.
 
Kratak pregled razvoja sisara

Nakon izumiranja dinosaurusa, sisari popunjavaju napuštene ekološke niše jednu po jednu, i broj vrsta raste eksponencijalno. Postoje na desetine hiljada prelaznih fosila, i većina grana razvoja (osim šišmiša) je veoma dobro dokumentovana. U okviru ovog teksta, mi ćemo obraditi samo granu – onu koja vodi ka primatima, direktnim precima čoveka. Ali pre nego što se zaputimo na taj put, vredi pogledati makar samo najopštije tačke ukupne evolucije sisara.
Najraniji sisari koje smo pomenuli iznad su imali krzno, skoro sigurno su imali primitivne mlečne žlezde, ali su i dalje legli jaja umesto žive mladunčadi. Ovi primitivni sisari su se još pre izumiranja dinosaurusa razdvojili na četiri reda.
Prvi red, monotreme, je zadržalo većinu ovih primitivnih osobina. Najraniji siguran pripadnik monotrema, Steropodon galmani je živeo pre oko 140Ma, i pokazuje seriju karakteristika koje su nasledili svi njihovi kasniji potomci. Do danas su preživele samo dve vrste monotrema, kljunar i ehidna, i one i dan danas legu jaja, doje mladunce koji se iz tih jaja izlegu mlekom iz veoma primitivnih mlečnih žlezda, i poseduju mozak koji je znatno manje razvijen u poređenju sa višim sisarima.
Druga grupa su multituberkulati, sa zubima koji pokazuju karakteristične redove malih vrhova. Multituberkulati su jedina glavna grana sisara koja je danas potpuno izumrla: postojali su od polovine perioda Jure (170Ma) do početka Oligocena (cca. 34Ma). Poznato je oko osamdeset rodova ovih životinja, koje su po veličini i izgledu bile donekle slične današnjim glodarima
Treći i četvrti red su povezani osobinom koja definiše više sisare: rađanje živih mladunaca. Rađanje živog mladunčeta nije neki poseban podvig sam po sebi – dovoljno je da životinja zadrži jaje u sebi do trenutka kada ono treba da se izlegne. Evolutivna prednost je ogromna, pošto majka može da nastavi da traži hranu ili lovi umesto da sedi na jajetu i čeka da se ono izlegne. Problem koji se javlja je nešto sasvim drugačije: ako mladunče raste dovoljno dugo u telu majke, majčin imuni sistem će ga napasti i uništiti.
Treći red, Marsupialia Marsupialia ili torbari, se sastoji od životinja kod kojih se prvi deo razvoja mladunčeta odvija unutar organizma, ali mladunče biva rođeno pre nego što bi majčin imuni sistem imao vremena da reaguje. Prvobitni torbari su najverovatnije ostajali pored novorođenih mladunaca da ih doje (što je i dalje mnogo bolje nego da se prvo sedi na jajetu, pa onda povrh toga ostaje pored mladunčeta), ali se ubrzo javlja jedna tipično torbarska osobina: mladunci se rađaju sa razvijenijim prednjim udovima, pomoću kojih se drže za majčino krzno dok sisaju, što omogućava majci da nastavi potragu za hranom i u toku dojenja. Kod nekih kasnijih, razvijenijih torbara se javlja prevoj u koži sličan “torbi” (po čemu su i nazvani) u kome mladunče može udobno da leži, ili čak i spava, dok se majka kreće.
 
Fosilni zapis torbara je veoma bogat, počevši od prvih tragova torbarske građe kod Pariadens kirklandi (cca. 95Ma), preko prvih tragova torbe kod Sinodelphys szalayi (cca. 80Ma), do potpunih torbarskih osobina gigantskog Diprotodon optatuma. Mada su torbari danas preživeli samo u Americi i Australiji, fosilni ostaci njihovih predaka su nađeni i u Africi, Aziji pa čak i na Antarktiku.
Konačno, četvrti red je Eutheria, placentalni sisari. Kod njih se unutrašnja membrana jajeta razvija u placentu, membranu koja razdvaja embrion od majčinog imunog sistema. Pošto je placenta meko tkivo, njen razvoj ne može da se prati pomoću fosila direktno, već samo indirektno pomoću muskuloskeletalnih osobina koje su specifične za placentalne sisare.
Vincelestes neuquenianus (cca. 135Ma) je najraniji poznati fosil čija lobanja pokazuje osobine koje imaju samo placentalni sisari i torbari; ali, na žalost, telo nije očuvano, tako da su zaključci nesigurni. Skoro je sigurno da je početak razdvajanja ova dva reda počeo u ovom periodu, pošto nekih desetak miliona godina kasnije nalazimo niz vrsta koji pokazuju razdvajanje ova dva reda. Prvi nedvosmisleni predak torbara je Sinodelphys szalayi (125Ma), kod koga vidimo dalje prilagođavanje karlice, i promene na mnogim kostima udova koje su tipične za torbare. Sledi Deltatheridium (80Ma, vrhunac doba dinosaurusa), koji pokazuje ne samo dalji razvoj torbarskih osobina, vec i razvoj donjih udova ciji ekstrem vidimo kod današnjih kengura. Nakon Deltatheridiuma sledi oko dvadeset poznatih prelaznih fosila (Sulestes, Kokopellia, Pediomys, Anchistodelphys...) do današnjih formi torbara.
Prvi nedvosmisleni predak placentalnih sisara je Eomaia scansoria (125Ma). Kosti karlice počinju da se adaptiraju za rađanje živih mladunaca, ali je prolaz još uvek suviše mali; Eomaia je verovatno rađala veoma malu i nerazvijenu mladunčad, na koje je zatim morala da pazi (što se uklapa u predviđenu shemu razvoja). Eomaju sledi niz sisara sa sve vidljivijim prilatođavanjima za rađanje živih mladunaca, kao što su Kennelastes i Asioryctes, pa zatim insektivore koje su živele u periodu izumiranja dinosaurusa, kao što su Cimolestes ili Procerberus.
 
]Od sisara do hominida

Fosilni zapis ranih primata je relativno slab, mada noviji nalazi iz Španije i severne Afrike polako počinju da popunjavaju nedostajuće informacije. Podela primata je, međutim, promena na mnogo manjem nivou od onih o kojima smo diskutovali iznad (broj i veličina promena između ranih sisara i primata je daleko manja nego između ranih reptila i sisara), a u rekonstrukciji nam pomaže činjenica da su mnoge primitivne vrste primata opstale do danas, tako da možemo da vidimo prelazne korake uživo
Gorepomenute insektivore su se rano podelile na dve grane. Sa jedne strane su se odvojili preci današnjih glodara, sa druge strane male, mišolike životinje koje su živele u drveću (Ptilocercus je jedan primer). Uporedimo osnovne osobine ovih insektivora sa osobinama primata:

insektivore primati​

dugačak, ali slab rep

dugačak, mišićav rep

kandže

nokti

zubi i vilica slične glodarima

primatski zubi i vilica

oči sa strane glave

oči napred u licu

dugačka njuška

kratka njuška

očna duplja otvorena

postorbitalni most zatvara očnu duplju

osrednji mozak sa razvijenim olfaktornim centrima

veliki mozak, sa manje razvijenim olfaktornim centrima, ali veoma razvijenim vizuelnim centrima

očnjaci izbačeni sa strane

vertikalni očnjaci


Smilodectes pokazuje uticaj života u granama drveća. Stopala i šake postaju razvijenija, mišićavija i sa dužim prstima, kako bi životinja lakše mogla da se drži za granu. Rep postaje mišićaviji i veći, pošto služi za kontrolu pri skakanju sa grane na granu (sličan razvoj repa vidimo kod današnjih veverica). Drveće je trodimenzionalna životna sredina: procena razdaljine je od ključne važnosti. Oči Smilodectesa se pomeraju blago unapred, mada su još uvek sa strane glave. Njuška se smanjuje. Olfaktorni centri (koji kontrolišu njuh) se smanjuju, dok se istovremeno povećava vizuelni korteks (koji upravlja čulom vida). Adapis predstavlja sledeći korak (poznato je nekoliko vrsta u ovom rodu, sa različitim nivoima adaptacije). Rep postaje još snažniji, čulo vida se dalje razvija, oči se pomeraju još više unapred. Pojavljuje se postorbitalni most, očnjaci postaju uspravniji. Pelycodus je prvi poznati primat sličan modernim lemurima. Kandže se skraćuju i postaju sličnije noktima. Zubi i vilica su još uvek slični glodarima i insektivorama (ovo se može izraženo videti u Aye-Aye, vrsti primitivnih primata koja je preživela do današnjih dana na Madagaskaru).
 
Ovde dolazi do podele. Neke vrste slične Adapisu zadržavaju njegove primitivne osobine, i njihovi potomci, lorisi i lemuri, i dan-danas imaju njegovu vilicu sa glodarskim osobinama. Sa druge strane, odvaja se grupa poznata kao Haplorhini. Oči postaju veće, i potpuno okrenute unapred. Mozak postaje još veći u odnosu na veličinu tela, lice postaje manje, njuška se povlači. Primer vrste iz ovog perioda je Necrolemur, ali postoje i živi predstavnici: tarsijeri, u javnosti malo poznata familija primata koja danas opstaje samo na nekim ostrvima u Pacifiku. Razdvajanje kontinenata dovodi do razdvajanja primata. Primati koji ostaju izolovani na Američkom kontinentu su danas poznati kao Plathyrrhini, i postaće preci današnjih američkih majmuna. U Evropi, Aziji, i Africi ostaje grupa poznata kao Catharrini.
Plathyrrhini će u izolaciji razviti mišiće repa do tačke na kojoj mogu da hvataju predmete njime, njihove ruke će se razviti za kretanje kroz ljuljanje sa grane na granu, i živeće isključivo u tropskim zonama. Ako prosečnog čoveka danas pitate da opiše majmuna, šanse su da će opis odgovarati Platirinima. Platirini nisu preci čoveka.
Catharrini su značajno drugačiji od svojih američkih rođaka. Njihov rep ostaje relativno nerazvijen – ne mogu njime da hvataju predmete ili da pomocu njega vise sa drveta. Mozak i socijalno ponašanje su, međutim, daleko razvijeniji, sa kompleksnim hijerarhijama, vezama, i sistemima društvenih obaveza.
Negde u toku ranog Oligocena se događa sledeći ključni razlaz: Catharrhini se dele na pretke današnjih Afričkih i Azijskih majmuna sa jedne strane, i hominide sa druge strane. Detalji ove podele su na žalost veoma magloviti: u ovom periodu dolazi do nagle promene klime (globalno zahlađenje), koje dovodi do masovnog izumiranja mnogih vrsta, i naglog smanjenja broja primata (što automatski smanjuje i šanse njihove fosilizacije).
Aegyptopithecus je jedan od najranijih katarina, i pokazuje sve njihove osobine. Vilica gubi zadnje glodarske osobine, i postaje sličnija vilici hominida (mada je još uvek više izbačena unapred). Rep počinje da se smanjuje kako životinja postaje sve veća i sve manje zavisna od repa pri kretanju.
Proconsul africanus je prvi direktan predak hominida. Rep potpuno nestaje, kutnjaci poprimaju standardni oblik sa pet vrhova i procepom u obliku slova Y. Pokretljivost ramena se povećava. Zglobovi na rukama i građa kičme još uvek slični majmunima.
Kod Dryopithecusa se ove osobine ustaljuju, i telo poprima standardni hominidski izgled. Zglobovi se adaptiraju za hominidski “dve noge potpomognute rukama” način kretanja. Na slici se može jasno videti dramatičan razvoj lobanje od veoma majmunolike do proto-hominidne, kao i završetak uklanjanja preostalih osobina koje karakterišu primitivne primate. Zadnja podela u okviru ovog teksta je podela hominida neposredno posle Dryopithecusa: sa jedne strane se odvaja linija Sivapithecusa i Ramapithecusa, koja prelazi u Aziju i od koje nastaju današnji orangutani. Sa druge strane se odvajaju Kenyapithecusi. Primeri vrsta iz ovog prelaza su Sahelanthropus tchadensis i Ardipithecus ramidus – čija je priča, kao i dalja evolucija ljudi, obrađena u tekstu o evolucij čoveka.
 
Napomena 1: Slušni aparat i reptilska vilica

Razvoj slušnog aparata sisara je fantastičan primer evolucije, gde se može videti postepeni prelaz, korak po korak, do konačnog oblika. Pritisak koji je proizveo ovu evoluciju je zasnovan na kvalitetu sluha. Naime, prvobitni primitivni vodozemci su bili potpuno gluvi kada su izašli na tlo: mogli su da osete samo vibracije koje su se kretale kroz tlo, i vrlo niskofrekventne (duboke) tonove. Sa svakim korakom smanjenja slušnih kostiju, organizam bi postajao sve osetljiviji na više frekvencije; dobar sluh, uporediv sa onim kakav danas imaju ljudi, se razvio tek kod morganukodona.
Pogledajmo sekvencu fosila koji ovo pokazuju (imate u vidu da između svih prikazanih koraka postoje međukoraci; zbog prostora na slici, ovde su prikazani samo glavni prelazi).

Evolution_of_Hearing.jpg

 
Napomena 2: Krzno


Krzno se ne fosilizuje, tako da nam fosilni zapis ne može mnogo pomoći u određivanju kako se ono razvilo (mada nam otisci pokazuju da su još cinodonti posedovali krzno. Neke indirektne odgovore na ovo pitanje možemo da potražimo u genetskim i fiziološkim dokazima.
Razvoj krzna nije neka posebna genetska misterija: dlake su sačinjene od keratina, osnovnog strukturalnog proteina kože koji je počeo da se izdužuje van njene površine.Ali koji je evolutivni pritisak učestovao u ovome? Krljušti koje su reptili nasledili od vodozemaca su sasvim dobar oblik kože što se tiče zaštite od spoljne sredine – možda čak i previše dobar. Naime, čulo dodira slabo funkcioniše kroz debeli sloj krljušti, što ograničava sposobnost organizma da se orijentiše pomoću dodira.
Prve dlake su verovatno rasle između krljušti, i služile kao organi dodira: pošto sinapsid nije mogao da prepozna dodir pomoću kože, prepoznavao ga je pomoću dlaka. Ovaj sistem je opstao sve do danas: i ljudi mogu da osete dodir pomoću dlaka na telu, a mnogi sisari imaju posebno razvijene organe zasnovane oko osetljivih dlaka (mačji brkovi su dobar primer). Neki sisari koji i dalje imaju strukture na koži slične krljuštima i dan danas koriste dlake koje rastu između krljušti za čulo dodira (armadilo, na primer).
Kada su se jednom razvile, dlake su se verovatno (bar po kalkulacijama molekularnih biologa) brzo razvile u mehanizam za kontrolu temperature: naši hladnokrvni ili nepotpuno toplokrvni preci su tako mogli da održe toplotu tela na aktivnom nivou mnogo duže nego inače.
 
Od reptila do ptica

Prelaz od reptila do ptica je veoma značajna tema u raspravama između biologa i kreacionista. Razlog za ovo je Archaeopteryx, prelazni fosil između reptila i ptica otkriven još sredinom devetnaestog veka, i veoma poznat u javnosti. Pošto se veoma očigledno radi o prelaznom obliku, ptici sa mnogo reptilskih osobina, kreacionisti su se decenijama upinjali da umanje njegov značaj i da diskredituju njegov status prelazne forme. U svom tom naporu, nisu primetili da je prošlo više od sto godina od kada je ovaj fosil nađen, i nalaženje desetina drugih fosila u ovom prelaznom periodu.
Prve teorije o nastanku ptica od dinosaurusa su se zasnivale na činjenici da osnovna građa ptica prati građu diapsidnih reptila. Archaeopteryx je dodatno osnažio ovu vezu, pokazujući značajniju količinu zajedničkih osobina sa reptilima (u daljem tekstu ćemo ovo objasniti sa više detalja).
Tokom sledećih nekoliko decenija, pojavila se ogromna količina dokaza koji su ukazivali da su ptice ili veoma srodne, ili direktni potomci grupe dinosaurusa poznate kao teropodi. Kostur teropoda prati iste opšte linije kao i ptičji, sa mnogim karakteristikama koje danas vidimo isključivo kod ptica: stopala sa tri prsta okrenuta unapred i jednim unazad, izdužene i tanke kosti udova, itd. Neki teropodi su čak imali šuplje kosti radi manje telesne težine, što je tipično ptičja osobina; dok pticama ovo pomaže pri letenju, teropodima su šuplje kosti pomagale u bržem trčanju.
Compsognathus, mali tetrapod veličine kokoške, je dobar primer teropoda koji je verovatno srodan precima ptica. Pored svih gorenavedenih ptičjih osobina, Compsognathus je takođe imao pticolike ključne kosti i građu grudne kosti. Ali, kao što možete videti na slici, dalek je još put do ptice…
 
O tom dugačkom putu se dugo skoro ništa nije znalo; ali onda je došlo do otkrića serije fosila Kini i Juti, i fosila koji su izazvali pravu eksploziju u ovoj oblasti paleontologije.
Ključni fosil je Sinosauropteryx, teropodni dinosaurus sličan Compsognathusu. Ovaj fosil je nađen u fantastičnom stanju: osim smrvljene glave, sve kosti su prisutne, zajedno sa otiscima kože, unutrašnjih organa, i čak fosilizovanim ostacima zadnjeg obroka! Ono što je izazvalo najviše uzbuđenja, međutim, je rano perje koje prekriva Sinosauropteryxova leđa..
Važno je shvatiti da ovo nije moderno perje: radi se pravim tubularnim filamentima, daleko prostijim od strukture modernog pera. Perje nije nastalo u jednom koraku, već je evoluiralo kroz seriju formi, čiju shemu možete da vidite na donjoj slici; pseudo-perje Sinosauropteryxa je označeno sa A.
Životinja je inače bila dinosaurske građe, sličan drugim teropodima: telo je prilagođeno brzom trčanju, naglim skretanjima, rep je dugačak i masivan, vilica je reptilska, sa reptilskim (mesožderskim) zubima. Ali Sinosauropteryx jje samo jedan od mnogih pernatih dinosaurusa koji su nađeni u zadnjih nekoliko godina. Većina ovih reptila nije u liniji predaka današnjih ptica: pernati dinosaurusi su se razvili u nekoliko različitih pravaca. Beipaiosaurus, dva metra dugačak dinosaurus sa leđima i udovima prekrivenim primitivnim perjem, je predstavnik neobične grupe poznate kao Terizinosaurusi. Perje je razvijenije nego kod Sinosauropteryxa, pošto se osim filamenata javlja grananje na samom kraju proto-pera, slično onome koje vidimo na krajevima današnjeg perja (oblik B na gornjoj shemi). Pripadnik iste grupe, Falcarius utahensis, predstavlja unutar ove grupe prelaznu vrstu od mesoždera ka biljožderima. Shema evolucije ptica postaje veoma kompleksna posle ove tačke. Razni pernati dinosaurusi se razdvajaju na više različitih grupa, od kojih neke zadržavaju razne primitivne osobine, dok druge razvijaju razne nove karakteristike.
Sinornithosaurus jje dobar primer razvoja perja (poseduje perje slično shemama B i C na slici). Skelet postaje malo više ptičji, ali je još uvek najvećim delom dinosaurski. Ova vrsta se smatra pretkom deinonychosaurusa, poznatijih kao “raptori”, i predstavlja značajan dokaz da su svi raptori (uključujući tu i čuvenog Velociraptora) bili pernati. Caudipteryx pokazuje još razvijenija pera, kombinaciju oblika C, D i E sa naše sheme. Pera E tipa su skoro potpuno moderna, ali su simetrična po dužini. Ova simetričnost sprečava pravilan tok vazduha, tako da ptica sa njima ne može da leti. Za let su potrebna asimetrična pera, koja se pojavljuju tek kod Microraptora.
Microraptor nije u liniji predaka današnjih ptica: radi se o vrsti koja se odvojila sa strane, i čiji potomci su kasnije izumrli. Ono što je fantastično kod Microraptora je prisustvo perja adaptiranog za let (tip F)...na sve četiri noge. Ovde se već približavamo prvim pticama, ali su kandže na “rukama” i dalje prilagođene za hvatanje. Aerodinamičke analize pokazuju da je Microraptor najverovatnije jedrio sa grane na granu šireći sva četiri “krila”. Neki paleontolozi smatraju da je moguće da su gornja krila korišćena za pravi let, dok su donja služila kao stabilizatori. Ključne kosti su spojene u fulkrum (kost koja je u narodu poznata kao “jadac”), što omogućava bolju adaptaciju za let.
 
Sledi Protarchaeopteryx, koji je skoro identičan svom malo mlađem i mnogo poznatijom rođaku, Archaeopteryxu, uz par značajnih razlika. Protarchaeopteryx još uvek ima simetrično perje, i nije mogao da leti. Radi se o još jednom pernatom srodniku ‘raptora, koji je lovio plen trčeći za njime. Tek ovde, nakon cele prethodne priče (a ne treba zaboraviti da je u gornjem tekstu pomenuta samo jedna četvrtina nađenih pernatih dinosaurusa), dolazimo do Archaeopteryxa, za koga toliko ljudi misli da je jedina poznata veza između dinosaurusa i ptica. Kod ove vrste su prisutna krila sa potpuno razvijenim perjem, i fulkrum je potpuno stopljen i snažan. Osim ovoga, ostatak kostura (lobanja, zubi, kičma, rebra i pelvis) je potpuno reptilski; ako bi neko skinuo krila sa skeleta, svaki morfolog bi identifikovao ostatak kao reptila. Posebno je važna grudna kost, koja kod ptica ima tipičan “izbačen” oblik (za vezivanje masivnih grudnih mišića koji pokreću krila tokom leta); kod Archaeopteryxa je ona ravna, potpuno reptilska. Na slici možete videti i fosil Confuciusornisa, ptice bliske Archaeopteryxu koja poseduje prvi pravi kljun...

Archaeopteryx.jpg

Nakon ove tačke, ptice se razilaze na dve velike grupe, Euornithes i Enantiornithes (ova grupa izumire istovremeno kada i dinosaurusi), i razvijaju dalje karakteristike modernih ptica korak po korak. Dalji razvoj ptica, sa stotinama prelaznih fosila, prevazilazi granice ovog teksta.
Mada smo uglavnom govorili o samo par izolovanih osobina ptica, evolucioni put koji je opisan ovde se može videti u svakom aspektu ptičje građe. Ogroman broj nezavisnih dokaza iz drugih disciplina nauke potvrđuje zaključke izvedene na osnovu fosilnog zapisa. Genetske analize pokazuju da su geni ptica najsličniji današnjim krokodilima, zatim vodozemcima, pa tek onda sisarima. Molekularni biolozi su takođe pokazali da ptice (eksperiment je izveden na kokoškama) i dalje nose ceo set gena potreban za rast zuba: mala promena u DNK kodu koja reaktivira te gene, i legu se pilići sa tipično reptilskim zubima (u rasporedu identičnom onome koga vidimo kod Velociraptora i drugih deinonikosaurusa.
 
8. Kratak pregled evolucije biljaka


Evolucija biljaka je makar isto onoliko kompleksna koliko i evolucija životinja, ako ne i kompleksnija. Ovde ćemo dati samo najopštiji pregled kada nalazimo koje tipove biljaka u fosilnom zapisu, da bi smo pokazali još jedan značajan dokaz evolucije.
Naime, razvoj biljaka je u mnogim tačkama paralelan razvoju životinja; moderne biljke sa semenjem, recimo, su počele da se razvijaju u toku perioda Jure. Moderne trave su se razvile tek nakon nestanka dinosaurusa. Nikada, nigde nije nađen ni jedan jedini fosil dinosaurusa u istom sloju sa ostacima trave, ili u sloju iznad takvih ostataka. Nikada nisu nađeni ostaci trave u gnezdima dinosaurusa, niti u njihovim stomacima. Nikada, nigde nije naden ni jedan fosil ničega, uopšte, zajedno sa fosilima biljaka koje ne spadaju u isti vremenski period. Ovo je značajan dokaz za evoluciju, i veliki udarac teorijama po kojima je sav život nastao odjednom.
 
stanje
Zatvorena za pisanje odgovora.

Back
Top